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50年來我國蚊媒研究進展
中國媒介生物學及控制雜志1999年第10卷第3期
陸寶麟
關鍵詞：蚊類研究
蚊類不僅吸血騷擾，而且傳播多種嚴重疾病，我國就存在瘧疾、淋巴絲蟲病、乙型腦炎（JE）和登革／登革出血熱（DF/DHF），其媒介研究是它們流行病學和防治的首要工作之一。早在1877年，Patrick manson在我國廈門發現致倦庫蚊（Culex fatigans）（=Cx.quinquefasciatus say,1821)是班氏絲蟲(Wuchereria bancrofti)的中間宿主，揭開了蚊類與人類疾病關系的新篇章。本世紀初，我國學者就開始對瘧疾以及班氏絲蟲病和由馬來絲蟲(Brugia malayi)所致的馬來絲蟲病的媒介，進行了實驗感染和自然感染調查。然而由于受當時條件和水平的限制，在這方面僅有了初步認識。新中國成立以後，我國醫學媒介才得以廣泛和深入研究，不僅糾正和補充了早期工作的不足，更搞清了上述4類蚊媒病的重要媒介及其生態習性，包括以前未涉及的JE和DF/DHF媒介，為病媒蚊蟲防制打下了堅實基礎。這是我國蚊類研究，也是預防醫學的重大成就。
1 瘧疾媒介研究
瘧疾是過去危害我國人民最重要的寄生蟲病，因而其媒介較早受到寄生蟲學和醫學昆蟲學工作者的重視。例如1937年，已故馮蘭洲教授〔20〕把下列7種按蚊作為我國的重要媒介：
（1） 五斑按蚊〔Anopheles（Ano.)maculipennis Meign,1818〕；
（2） 薩氏按蚊〔An.(Ano.)sacharovi Favre,1903〕；
（3） 中華按蚊〔An.(Ano.）sinensis Wiedemamm,1928〕；
（4） 庫態按蚊〔An.(Cellia)culicifacies Giles,1910〕；
（5） 傑普爾按蚊〔An.(Cel.)jeyporiensis James,1902〕;
（6） 微小按蚊〔An.(Cel.)minimus Theobald,1901〕;
（7） 帕氏按蚊〔An.(Cel.)pattoni Christophers,1926〕。
通過近半個世紀大量自然腺感染率和流行病學調查，結合按蚊生物系統學和嗜血性等重要生態習性的研究，我們已澄清了重要媒介的種類，並對它們的媒介關系有了深入的了解，在很大程度上改變了以前的認識。
在上述7種按蚊中，現知除中華按蚊、微小按蚊和傑普爾按蚊外，與我國瘧疾的傳播無關或關系不大。值得一提的是，五斑按蚊是米賽按蚊〔An.(Ano.) messeae Falleroni,1926〕鑑定之誤，它可能是北疆瘧疾的媒介。另外，有些外國文獻〔24〕仍把帕氏按蚊稱作華北的重要媒介。我國瘧疾的重要媒介實為下列4種〔5，23〕：
（1）嗜人按蚊〔An.(Ano.) anthropophagus Xu et Feng,1975〕 該蚊是我國獨有蚊種，分布在北緯34°以南地區,是其分布區域瘧疾和馬來絲蟲病的重要媒介。
它是中華按蚊的親緣種,兩者的幼蟲、蛹和成蚊的形態非常近似，過去一直被認作是中華按蚊，直到50年代末才根據卵的形態把它們分開。此後通過雜交以及生化和分子生物學研究,確認其為與中華按蚊不同的一蚊種〔15〕。
嗜人按蚊與中華按蚊的生態習性和對惡性瘧原蟲的易感性明顯不同。雌蚊偏吸人血和內棲,對間日瘧原蟲和惡性瘧原蟲高度或比較易感。因此,它是一個高效的瘧疾傳播者，有遠比中華按蚊為高的腺感染率〔13〕。從近年總的情況來看，它已成為我國瘧疾最重要的傳播媒介。
嗜人按蚊的防制主要採取DDT室內滯留噴灑或擬除蟲菊酯處理蚊帳〔3，19，22〕，可以明顯降低室內外成蚊密度和瘧疾發病率。
（2）中華按蚊 該蚊廣布除新疆和青海以外的全國各省區，由于雌蚊人畜血液兼吸，並以刺吸家畜血液的居多，對惡性瘧原蟲僅低度易感，其傳播作用遠遜于嗜人按蚊。它是廣大平原，特別是水稻種植區瘧疾和馬來絲蟲病的重要媒介。這種按蚊雖然不是高效的傳播者，但由于種群數量大，足以維持一地瘧疾的低度流行，甚而在適合條件下，引起暴發性流行。
中華按蚊和嗜人按蚊經常存在于同一區域，因而採取上述防制措施，實際往往兼及兩種媒介。但是由于中華按蚊半內棲，這些措施的防制效果不如對嗜人按蚊明顯。
從上文也可以看到，這兩種按蚊的區分在我國瘧疾流行病學和防制上具有重要意義，是瘧疾媒介研究的一大進展。
（3）微小按蚊 該蚊是過去確立的重要媒介之一，建國以來的研究著重在其生活習性和防制。它分布在北緯32°以南地區，是北緯25°以南，特別是丘陵、壩子等地區的重要媒介。幼蟲主要滋生在緩流，如小溪、溝渠、滲出水等。近年來，由于城鎮開發，他的分布區域已有所縮小。
該蚊的嗜血性和棲息習性因不同地區的種群而有所差別。海南島的主吸人血和內棲，因而全島實施大規模的DDT或六六六滯留噴灑，不僅阻斷了瘧疾傳播，更使這種按蚊幾乎絕蹟。近年該島出現的外棲種群，顯然是殺蟲劑選擇的結果。
大陸地區的種群不同程度地兼吸家畜血液和外棲，DDT或六六六室內滯留噴灑的防制效果不及海南島種群。
（4）大劣按蚊〔An.(Cel.) dirus Peyton et Harrison,1979〕 該蚊是新中國成立以後確定的另一媒介。它過去曾稱作白踝按蚊(An.leucosphyrus doenitz,1901)和巴拉巴按蚊(An.balabacensis Baisas,1936)。在我國，除海南島外，僅分布于雲南西部和廣西南部的少數地區；在海南島，這種按蚊也僅見于熱帶雨林或次生雜木林區和丘陵地，特別是叢林茂密、山溪四流的山麓地帶。近年來由于山林開發，如種植橡膠樹，它的分布已大為縮小。雌蚊偏吸人血，典型外棲。在其為媒介的瘧疾流行區，通常有較高的自然感染率，是海南島瘧疾媒介防制的主要對象。
該蚊是一個復合體，已知包含A、B、C、D、E和F6個型〔12〕，海南島的是A型，雲南的據稱是D型。對雲南和廣西大劣按蚊的傳瘧作用不詳。
由于成蚊外棲,常規的DDT室內滯留噴灑的防制效果較差，現已改用擬除蟲菊酯浸泡蚊帳方法。根據其滋生習性,在不破壞生態環境的前提下的山林開發，特別是清除山溪兩旁的樹叢灌木,才是治本的辦法。
此外,傑普爾按蚊在海南島有些地區可起著次要的傳播作用。最近記述的昆明按蚊（An.kunmingensis dong et Wang,1985)據稱是滇西高原的媒介〔4〕,但這種按蚊的分類地位尚待進一步研究〔10,16〕。
2 淋巴絲蟲病媒介研究
淋巴絲蟲病，包括班氏絲蟲病和馬來絲蟲病，也是過去危害嚴重的寄生蟲病〔25〕。兩者不僅病原、症狀以及分布等有所不同，而且媒介蚊種也有別。過去我國對它們的傳播媒介已有所了解。新中國成立後，結合全國絲蟲病防治，對媒介蚊種的生物系統學、實驗感染和自然感染以及重要生態習性等作了深入調查研究，使我們這方面的認識有了很大進展。
雖然能感染而且幼蟲在體內發育成熟的蚊類有多種，但現知淡色庫蚊（Cx.pipiens pallens Coquillett,1898)和致倦庫蚊才是班氏絲蟲病，嗜人按蚊和中華按蚊才是馬來絲蟲病的主要媒介。
(1)淡色庫蚊和致倦庫蚊兩者同屬尖音庫蚊復合組(Cx.pipiens group)。在我國，該復合組還包括尖音庫蚊(Cx.pipiens pipiens linnaeus,1758)和新發現的另一成員騷擾庫蚊(Cx.pipiens molestus forskal,1775)〔15〕。最近趙彤言等〔14〕對該復合組進行了雜交、成幼形態、生物特征等比較系統的研究和分析，澄清了它們之間的親緣關系和分類地位，並有力地證明致倦庫蚊和淡色庫蚊一樣，也是尖音庫蚊的一個亞種。
致倦庫蚊和淡色庫蚊的形態、生態習性和傳播淋巴絲蟲病的關系很近似，但在我國的地理分布不同，一南一北，以北緯32～34°分界;在分界區可有它們的中間型。兩者都被稱作“家蚊”，是室內最普通的刺叮吸血蚊蟲，騷擾性很大，是城市滅蚊的主要對象之一。幼蟲主要滋生在小型，特別是污染的坑窪、水溝、斷頭濱以及容器積水。城市滅蚊多採取治本清源的對策，即清除滋生場所，輔之以採取化學或生物防制方法殺滅幼蟲〔9〕；擬除蟲菊酯浸泡蚊帳也可大大減少帳上棲留蚊蟲，從而減少它們的隔帳吸血。
（2）中華按蚊在50年代被視作馬來絲蟲病的主要媒介(馮蘭洲、馬素芳,1957)，但和上述瘧疾情況一樣，當時所稱作的“中華按蚊”實際包含了嗜人按蚊。雖然這兩種按蚊對馬來絲蟲高度易感，但中華按蚊由于較多吸家畜血液，其傳播作用不及嗜人按蚊。
自然感染班氏絲蟲感染期幼蟲的“中華按蚊”，在上海、江蘇、蘇州等地都有發現,但實驗感染結果表明，它並非這種絲蟲很合適的中間宿主。
3 JE媒介研究
JE是我國流行的蚊媒病之一，建國以後才開始對它的媒介進行調查研究。早期的研究偏重于淡色庫蚊和致倦庫蚊以及仁川伊蚊(Ae.chemulpoensis yamada,1921)等伊蚊，後者曾被認為是北京JE的媒介。此後通過廣泛的病毒分離、實驗傳播、宿主調查以及流行病學調查的結果，雖然分離到病毒和實驗感染陽性的蚊蟲有多種，但根據JE地理分布、對病毒的分離率、對病毒的易感性，特別是感染閾值以及嗜血性、季節分布等資料，現已確知三帶喙庫蚊(Cx.tritaeniorhychus giles,1901)是我國JE的主要媒介。三帶喙庫蚊的病毒分離率和最低現場感染率(MFIR)為各分離陽性蚊蟲之冠。它的最低感染閾值僅為102.0～102.5 mID50，遠較其它感染陽性蚊蟲為低。雌蚊偏吸家畜，包括豬在內的血液，而豬是JE病毒的擴散宿主。例如王逸民等〔2〕1981年在北京馬棚和豬圈捕獲8400只雌蚊，就分離到30株JE病毒。這種庫蚊的季節分布也與本病的流行相符合。
三帶喙庫蚊廣布除新疆自治區以外的全國各省區。它是絕大多數地區稻田蚊蟲的優勢種，但也廣泛滋生在沼澤、池塘、灌溉渠、窪地積水等。雌蚊人畜血液兼吸，而偏吸牛、馬、豬、犬等血液。
由于成蚊外棲，DDT室內滯留噴灑對它們的防制效果很差，擬除蟲菊酯處理蚊帳的作用較好。黃河衝擊平原和淮河流域提倡的稻田濕潤灌溉，可有效地防制其中滋生的幼蟲〔19，21〕。
此外，淡色庫蚊和致倦庫蚊也可能起次要的傳播作用。
4 DF/DHF媒介研究
DF/DHF是近年分布最廣，發病人數最多的蟲媒病毒病。由于目前尚無可用的預防疫苗和藥物，它們的防制仍依賴控制其媒介。在我國，雖然40年代在大陸發生DF流行或大流行〔8〕，但對其媒介尚未進行調查。1978年，廣東佛山突然發生DF流行，波及附近6個縣，繼而在海南島發生流行和大流行，1986年更出現DHF病例，其媒介研究才受到重視。
通過病毒分離、實驗感染以及流行病學調查，已知埃及伊蚊〔Ae.aegypti(Linnaeus,1762)〕和白紋伊蚊〔Ae.albopictus(Skuse,1894)〕也是我國DF/DHF的媒介。
埃及伊蚊不僅是全球DF/DHF的主要媒介，而且在國外還傳播城市型黃熱病、立夫脫山谷熱(Rift valley fever)等多種蟲媒病毒,是公認的危險蚊種。1980～1983年，全國“埃及伊蚊和白紋伊蚊及其防治協作組”在這方面進行了較廣泛和詳細的調查，摸清了這種伊蚊在我國的分布。現知其分布限于北緯22°以南地區，不僅廣布海南島沿海區域，並見于廣東省的湛江地區、廣西自治區的欽州和北海地區〔17〕和台灣省的南部。它是其分布地區DF/DHF的主要媒介。
埃及伊蚊是典型的“家蚊”。在我國，它主要滋生在室內及其週圍容器積水，特別是廚房內的飲用水缸。雌蚊偏吸人血，而且在一個生殖營養週期中有多重吸血的習性，因而增加了傳播DF病毒的機會。
白紋伊蚊分布較廣，北達遼寧省的沈陽（約北緯41.8°)，西北至陝西省的寶雞，西南到西藏自治區〔11〕，但以北緯34°以南為常見。它是半家蚊，多滋生在居民點及其週圍的容器(如缸、罐、盆、碗、破瓶等)和植物容器(如竹筒、樹洞、葉腋等)以及石穴等小型積水，輪胎積水更是這種伊蚊最普通的滋生場所。
白紋伊蚊與埃及伊蚊類似白晝活動和無嚴格的生殖營養節律。雌蚊偏吸人血，是非常活躍兇猛的刺吸血者，所以它不僅是DF的重要媒介，而且吸血騷擾性很大。它是大陸地區DF的主要媒介。
我國防制埃及伊蚊和城市白紋伊蚊的主要對策是治本清源，以杜絕其發生來源〔9〕，但在DF/DHF發生流行時，除了控制滋生外，應立即在疫源點或流行地區實施有機磷或擬除蟲菊酯超低容量或熱氣霧噴殺成蚊。
5 結語
從上文可以清楚看到，建國以來50年的蚊媒研究已取得了重大進展，不僅澄清了瘧疾和淋巴絲蟲病的重要媒介，特別是嗜人按蚊和大劣按蚊，而更確定了過去未涉及的JE和DF/DHF傳播蚊種；與此同時，對4類蚊媒病媒介的生物系統學和生活習性等都有比較深入的研究，為有效防制提供了科學依據。
如今我國的蚊媒病，特別是舊社會危害及其嚴重的瘧疾和淋巴絲蟲病,已基本或在很大程度上得到了控制〔1,25〕。媒介防制是控制蚊媒病的兩個重要環節之一。所以，這些成就與其媒介研究的進展是分不開的。
近10多年來，國外正在利用生物工程、分子生物學、信息系統等新技術和新方法，對蚊媒作進一步的研究；同時，蚊蟲傳播疾病的機理尚有不少問題需進一步研究闡明。在這兩方面我國的研究還不多，有待加強和深化，以期為醫學昆蟲學的發展和蚊媒病的防制作出更大貢獻。
作者單位：軍事醫學科學院微生物流行病研究所(北京100850)
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