第三節　細菌的新陳代謝

　　細菌新陳代謝有兩個突出的特點：①代謝活躍。細菌菌體微小，相對表面積很大，因此，物質交換頻繁、迅速，呈現十分活躍的代謝。②代謝類型多樣化。各種細菌其營養要求、能量來源、酶系統、代謝產物各不相同，形成多種多樣的代謝類型，適應復雜的外界環境。

　　細菌的代謝通路包括合成與分解兩大類。細菌的合成代謝與真核細菌類似，但其分解代謝因細菌酶系統的不同，差異甚大。分解代謝可伴有ATP及其他形式能量的產生。

　　一、細菌的能量代謝

　　細菌代謝所需能量，絕大多數是通過生物氧化作用而獲得的。所謂生物氧化即在酶的作用下生物細胞內所發生的系列氧化還原反應。

　　致病菌獲得能量的基質主要是糖類，通過糖的氧化或酵解釋放能量，並以高能磷酸鍵的形式（ADP、ATP）儲存能量。

　　細菌生物氧化的類型分為呼吸與發酵。在生物化過程中，細菌的營養物（如糖）經脫氫酶作用所脫下的氫，需經過一系列中間遞氫體（如輔酶I、輔酶II、黃素蛋白等）的傳遞轉運，最後將氫交給受氫體。以無機物為受氫體的生物氧化過程，稱為呼吸，其中以分子氧為受氫體的稱需氧呼吸；而以無機化合物（如硝酸鹽、硫酸鹽）為受氫體的稱厭氧呼吸。生物氧化中以各種有機物為受氫體的稱為發酵。大多數病原菌只進行需氧呼吸或發酵。

　　1．需氧呼吸（Resperitory）：細菌的呼吸鏈位于細胞膜上，需氧呼吸伴有氧化磷酸化作用，產生大量能量並以高能磷酸鍵形式貯存于ATP中。1分子葡萄糖經三羧酸循環完全氧化後，可產生38個分子ATP以供細菌合成代謝和生長繁殖之用。

　　2．發酵（Fermentation）:酶系統不完善的細菌，生物氧化過程不徹底，所產生的能量很低。通過無氧發酵，1分子葡萄糖只能產生2分子ATP，僅為需氧呼吸所產生能量的1/19。專性厭氧菌和兼性厭氧菌都能通過發酵獲取能量。

　　3．細菌的呼吸類型：根據細菌對氧的需要不同，主要分為四類：（1）專性需氧菌（Obligateaerobe）如結核桿菌；（2）專性厭氧菌(Obligate anaerobe)如破傷風桿菌；（3）兼性厭氧菌(Facultative anaerobe)在有氧或無氧或無氧環境中均能生長，但以有氧時生長較好，大多數病原菌屬此類；（4）微需氧菌(Microaerophilic bacteria)如空腸彎曲菌，宜在低氧壓下生長，氧壓增高對其有抑制作用。一般細菌在代謝中需少量的CO2，以提供細菌合成核酸中的嘌呤、嘧啶等。

　　專性厭氧菌不能呼吸，只能發酵。其原因是：①厭氧菌缺乏細胞色素與細胞色素氧化酶，因此不能氧化那些氧化還原電勢較高的氧化型物質。②厭氧菌缺乏過氧化氫酶、過氧化物酶和超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase）,不能清除有氧環境下所產生的超氧離子（O2-）和過氧化氫（H2O2），因而難以存活。③有氧條件下，細菌某些酶的-SH基被氧化為S-S基（如琥珀酸脫氫酶等），從而酶失去活性，使細菌生長受到抑制。總之，厭氧菌的厭氧原因可有多種因素與機理。

表3-2 細菌的生物氧化與產能

　　二、細菌的代謝產物

　　細菌分泌胞外酶將多糖、蛋白質等大分子營養物質分解為單糖、小肽或氨基酸，然後吸收進入菌體，再經氧化或胞內酶分解形成菌體可利用的成分，此謂細菌的分解代謝。細菌以營養原料及生物氧化產生的能量，合成菌體及相應的代謝產的，此謂合成代謝。

　　細菌在分解和合成代謝中能產生多種代謝產物，在細菌的鑑定及生化反應中有實際意義。

　　（一）分解代謝產物的檢測

　　細菌的分解代謝產物因各種細菌具備的酶不完全相同，而有所差異。各代謝產物可通過生化試驗的方法檢測，通常稱為細菌的生化的反應。

　　1．糖代謝測定

　　（1）糖發酵試驗：細菌對各種糖的分解能力及代謝產物不同，可借以鑑別細菌。一般非致病菌能發酵多種單糖，如大腸桿菌能分解葡萄糖有乳糖，產生甲酸等產物，並有甲酸解氫酶，可將其分解為CO2和H2，故生化反應結果為產酸產氣，以“?”表示。傷寒桿菌分解葡萄糖產酸，但無解氫酶。故生化結果為產酸不產氣，以“+”表示。傷寒桿菌及一般致病菌大都不能分解乳糖，以“-”表示。

　　（2）VP試驗：大腸桿菌與產氣桿菌均分解葡萄糖?，為區分兩菌可採用VP試驗及甲基紅試驗。產氣桿菌能使丙酮酸脫羧、氧化（在堿性溶液中）生成二乙酰，後者可與含胍基的化合物反應，生成紅色化合物，稱VP陽性。大腸桿菌分解葡萄糖產生丙酮酸，VP陰性。

　　（3）甲基紅試驗：產氣桿菌使丙酮酸脫羧後形成中性產物，培養液pH＞5.4，甲基紅指示劑呈桔黃色，為甲基紅試驗陰性，大腸桿菌分解葡萄糖產生丙酮酸，培養液呈酸性pH＜5.4，指示劑甲基紅呈紅色，稱甲基紅試驗（Methyl red test,MR）陽性。

　　（4）枸櫞酸鹽利用試驗（Citrate ultiliazation test）:能利用枸櫞酸鹽作為唯一碳源的細菌如產氣桿菌，分解枸櫞酸鹽生成碳酸鹽，同時分解培養基的銨鹽生成氨，由此使培養基變為堿性，使指示劑溴麝香草酚藍（BTB）由淡綠轉為深藍，此為枸櫞酸鹽利用試驗陽性。、

　　2．蛋白質代謝測定

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